Le Spermatofite e le Gimnosperme

LE SPERMATOFITE

Le spermatofite (piante a seme) sono piante vascolari eterosporee dotate di un organo nuovo ed esclusivo delle spermatofite: l’ovulo. L’ovulo è un macrosporangio (nucella) rivestito da uno o due tegumenti che non si apre a maturità. I tegumenti non sono saldati per tutta la loro estensione, ma lasciano un’apertura (micropilo), attraverso la quale è esposta una piccola superficie della nucella. All’interno della nucella una sola cellula madre della macrospora subisce meiosi, originando quattro spore aploidi (chiamate anche megaspore o ginospore), di cui in genere tre degenerano e una soltanto resta vitale. A differenza di quanto accade nelle pteridofite, nelle piante a seme la macrospora non viene mai liberata all'esterno e germina dentro l’ovulo. Qui dà origine ad un macrogametofito (o gametofito femminile) che si sviluppa interamente entro la parete della stessa macrospora chiusa nel macrosporangio.

Il gamete femminile è quindi protetto:

– dall’archegonio, o più in generale dai tessuti del gametofito femminile;

– dalla parete della macrospora;

– dal macrosporangio (nucella);

– dai tegumenti dell’ovulo.

Diversamente da quanto avviene nelle pteridofite eterosporee, nelle piante a seme compare un legame trofico tra la macrospora (e il macrogametofito in essa contenuto) e lo sporangio, che a maturità non si svuota del suo contenuto, ma rimane vivo e attivo e provvede al nutrimento della spora. Questa mantiene una parete impermeabile solo nelle spermatofite più primitive; nelle forme più evolute, la parete diventa via via più sottile fino a perdere il rivestimento di cutina, entrando in intimo contatto con lo sporangio.

A questi rivoluzionari cambiamenti nella linea riproduttiva femminile corrispondono mutamenti non meno rivoluzionari nella linea maschile che renderanno possibile l’incontro dei gameti nonostante l’estrema protezione dell’oosfera. Il microsporangio nelle piante a seme viene chiamato sacca pollinica: all’interno di uno strato di cellule sterili contiene un tessuto nutritivo (tapetum) e un archesporio fertile costituito di cellule madri del polline. Queste per meiosi originano le microspore (o androspore), che iniziano a germinare già entro la sacca pollinica, formando un ridotto gametofito contenuto all’interno della parete della stessa microspora. La microspora germinata contenente il microgametofito negli stadi iniziali del suo sviluppo costituisce una struttura nuova, esclusiva delle spermatofite: il granulo pollinico. La parete del granulo presenta uno strato esterno impermeabile e resistente costituito di sporopollenina (esina) e uno interno elastico di natura polisaccaridica (endina). Il granulo viene trasportato fino alla superficie recettiva dell’apparato femminile, che è diversa nei diversi gruppi di spermatofite. Qui il granulo germina, cioè l’endina fuoriesce dall’esina in forma di una struttura allungata simile a un’ifa fungina (tubetto pollinico). Il tubetto riesce a “forzare” la chiusura del megasporangio (ovulo) grazie a un meccanismo di digestione per mezzo di esoenzimi, simile a quello presente nei funghi. Nelle spermatofite (ad eccezione dei gruppi che conservano caratteristiche di primitività), il tubetto pollinico funge anche da vettore per i gameti maschili, che vengono trasportati al suo interno fino a giungere così vicino all’oosfera da rendere superflui i flagelli: questi sono ancora presenti nei gruppi di gimnosperme con caratteri più arcaici (Ginkgoopsida, Cycadopsida), ma mancano nelle gimnosperme di origine più recenti come le conifere (Pinopsida) e in tutte le angiosperme.

Grazie a queste innovazioni, nelle spermatofite i gameti dei due sessi non entrano mai in contatto con l’aria, con conseguente rischio di disseccamento, ma rimangono perennemente nel microambiente umido dei tessuti che li contengono, liberandosi completamente dalla dipendenza dall’acqua dell’ambiente esterno sia per il loro trasporto che per il loro incontro. La gamia avviene all’interno della nucella (macrosporangio). Dallo zigote si origina un embrione che è anch’esso contenuto nell’ovulo. Si realizza così una stretta dipendenza trofica che coinvolge tre generazioni: lo sporofito genitore che nutre dapprima la macrospora, poi il gametofito che si sviluppa al suo interno e infine l’embrione del nuovo sporofito contenuto nell’ovulo. Sia il gametofito che l’embrione si accrescono in maniera eterotrofa, parassiti dello sporofito genitore. Diversamente da quanto accade nelle pteridofite, dove l’embrione prosegue senza sosta nello sviluppo fino a diventare sporofito adulto, nelle spermatofite l’embrione arresta il suo sviluppo ed entra in una fase di quiescenza quando ha ancora dimensioni tali da essere contenuto nell’ovulo. Proprio l'embrione, accompagnato da tessuti di riserva e ancora avvolto dai tegumenti dell’ovulo, diventa l’organo di diffusione delle spermatofite: il seme.

Due sono le innovazioni evolutive comparse nelle spermatofite e probabilmente alla base del loro successo evolutivo rispetto alle pteridofite:

– la definitiva emancipazione della gamia dall’acqua, grazie al fatto che nessuno dei due gameti viene più liberato all’esterno;

– la sostituzione della meiospora con il seme come organo di diffusione.

A una semplice cellula aploide protetta solo dalla parete e destinata a germinare in un ambiente umido adatto alla vita del gametofito si sostituisce un individuo diploide già formato anche se quiescente, accompagnato da tessuti di riserva e di protezione e da eventuali strutture che ne facilitino la dispersione (ali, arilli, ecc.). Il seme è un organo molto più resistente e protetto e enormemente più efficiente della spora come mezzo di diffusione.

Grazie al seme, organo mobile contenente un embrione quiescente, il nuovo sporofito potrà svilupparsi distanziato nello spazio e nel tempo dalla pianta madre, colonizzando nuovi ambienti dove siano presenti condizioni idonee alla sua crescita.

Gli ovuli (e quindi successivamente i semi) sono esposti direttamente all’aria almeno in una fase del loro sviluppo nelle gimnosperme o Pinophyta; sono racchiusi all’interno di una foglia trasformata (carpello) nelle angiosperme o Magnoliophyta. 

LE GIMNOSPERME (Pinophyta)

Le gimnosperme sono spermatofite legnose, per lo più ad abito arboreo, con semi nudi, cioè non racchiusi entro un ovario. I primi fossili riconducibili a gimnosperme risalgono al Devoniano (circa 360 milioni di anni fa). Molto diffuse in passato, hanno contribuito a formare i depositi di carbone fossile del periodo Carbonifero. Il loro declino inizia nel Cretaceo, in corrispondenza dell’espansione delle più competitive angiosperme. Attualmente comprendono circa 800 specie, tutte legnose con crescita secondaria e legno privo di trachee, con l'eccezione delle Gnetopsida.
Per i caratteri vegetativi e l’interesse ecologico ed economico delle specie dei diversi gruppi di gimnosperme, si rimanda al modulo di Botanica Forestale.

Riproduzione. In tutte le gimnosperme viventi gli sporangi dei due sessi sono portati in strutture separate. Gli sporangi maschili (microsporangi o sacche polliniche), accompagnati da microsporofilli simili a foglie o più spesso ridotti e squamiformi, sono portati in genere in strobili semplici. Gli ovuli (macrosporangi tegumentati), sono portati in vario modo: da squame riunite in strobili complessi nelle Pinales; all’apice di corti peduncoli nelle Ginkgoopsida e nelle Taxaceae; al margine di sporofilli di aspetto foglioso riuniti in strobili semplici nelle Cycadopsida. Gli ovuli sono esposti all’aria nella fase di recettività per il polline. Nelle gimnosperme, l’impollinazione consiste nel trasporto dei granuli di polline dalle sacche polliniche fino al micropilo degli ovuli; nella quasi totalità dei casi il trasporto è affidato al vento (specie anemofile) e può essere favorito da strutture come le sacche aerifere presenti sui granuli di polline dei pini. Il granulo pollinico consiste di un ridotto gametofito maschile privo di anteridi contenuto entro la parete della microspora. All’interno dell’ovulo in seguito a meiosi si formano quattro macrospore di cui normalmente una sola rimane vitale e dà origine ad un gametofito dapprima nucleare (cenocitico) e in seguito cellularizzato, con funzione di riserva, chiamato anche endosperma primario, formato da numerose cellule (in genere alcune migliaia).

In vicinanza del micropilo si differenziano degli archegoni molto ridotti, contenenti il gamete femminile (ovocellula o oosfera) che verrà fecondata dai gameti maschili. Nella fase di recettività, l’ovulo emette al micropilo una goccia di impollinazione vischiosa, che trattiene i granuli pollinici e in seguito seccandosi si ritrae all’interno dell’ovulo, trascinando i granuli nella camera pollinica sottostante. L'embrione blocca l’accrescimento in una fase precoce e rimane immerso nell’endosperma e racchiuso dai tegumenti dell’ovulo che si modificano. In genere la modificazione consiste in una lignificazione, con eventuale formazione di un’espansione ad ala per favorire il trasporto da parte del vento; in alcuni casi i tegumenti diventano carnosi per attrarre gli animali incaricati della dispersione.

L’unità formata da embrione, endosperma e tegumenti costituisce il seme. Nel seme delle gimnosperme sono presenti tre generazioni legate tra loro da rapporti trofici: lo sporofito genitore (tessuti della nucella, tegumenti), il gametofito femminile (endosperma primario), il giovane sporofito (embrione).

Anche la propagazione vegetativa è presente nelle gimnosperme, sebbene non tanto diffusa. Alcune specie si propagano spontaneamente per propaggini di rami bassi plagiotropi che rimangono coperti dal terreno (molte Cupressaceae e Taxodiaceae). Alcune hanno evoluto la capacità di rigenerare polloni di ceppaia in seguito al taglio della ceppaia, in genere come adattamento ad ambienti con incendi ricorrenti (Cryptomeria, Sequoia, Pinus palustris). Più che negli impianti forestali, in cui è sempre preferibile la varietà genetica che deriva dalla riproduzione per seme, l’uomo ricorre alla propagazione vegetativa per la moltiplicazione di cultivar ornamentali in cui si ricerca la costanza di caratteri morfologici che andrebbero persi nella variabilità delle ricombinazioni della riproduzione sessuale (ad esempio forme prostrate, fastigiate, a foglie variegate, ecc.), oppure nel caso di forme resistenti a parassiti (ad esempio, cultivar di cipresso resistenti al cancro). Si utilizza in genere la moltiplicazione per talea, più raramente l’innesto.

Sistematica.  Esistono molti diversi schemi tassonomici delle gimnosperme. Attualmente sono considerate un gruppo non monofiletico e dovrebbero conseguentemente essere suddivise in più divisioni indipendenti. Se si riferiscono invece tutte all’unica divisione Pinophyta, questa viene per lo più suddivisa in due sottodivisioni: Cycadophytina e Pinophytina (o Conipherophytina), ognuna delle quali comprende più classi.

Cycadophytina Comprende due classi:

Gnetopsida (o Gnetatae): circa 70 specie con caratteristiche peculiari, per certi aspetti intermedie tra gimnosperme e angiosperme. Comprende i generi Ephedra, Gnetum e Welwitschia, disttribuiti in regioni tropicali o aride. Non hanno particolare interesse economico o applicativo, a parte l'estrazione di principi medicinali e stimolanti (efedrina) da alcune specie di Ephedra.

Cycadopsida o Cycadatae (cicadine). Molto abbondanti nel Mesozoico (soprattutto nel Giurassico, 190-130 milioni di anni fa circa), le cicadine sono ridotte attualmente a poco più di un centinaio di specie di ambiente tropicale e subtropicale, molte delle quali a rischio di estinzione. Di aspetto particolare tra le gimnosperme, portano grandi foglie coriacee sempreverdi pennato-composte portate in rosetta all’apice di tozzi fusti, in modo da ricordare nell’insieme l’aspetto di palme (con cui però non hanno nessuna parentela sistematica), o di grosse felci. Sono piante a crescita lenta: esemplari alti un metro possono avere anche 500 anni di età. Le radici hanno un aspetto particolare (radici coralloidi), dovuto alla presenza di cianobatteri fissatori d’azoto con cui le piante vivono in simbiosi. Le cicadine sono dioiche: gli sporangi dei due sessi sono portati da individui diversi, in strobili semplici di grandi dimensioni. Il granulo pollinico giunge al micropilo portato dal vento o in alcune specie anche da insetti (coleotteri o api). Trascinato nella camera pollinica, germina producendo un tubetto con funzioni di austore che come un’ifa di un fungo parassita cresce digerendo i circostanti tessuti del megasporangio (nucella). I gameti maschili ciliati (spermi) vengono liberati dal granulo nella camera pollinica e raggiungono i gameti femminili (ovocellule) contenuti in archegoni ridotti a poche cellule. Qui gli spermi si uniscono alle ovocellule con il processo di gamia, a cui segue la formazione dello zigote. I flagelli dei gameti maschili sono un carattere di primitività, derivato da progenitori del tipo delle pteridofite, che necessitavano del mezzo liquido per il trasporto dei gameti maschili: è dubbio se nelle cicadine i gameti si servano effettivamente dei flagelli per muoversi nella camera pollinica e raggiungere l’ovocellula.

L’endosperma primario (gametofito femminile con funzioni di riserva) si forma nell’ovulo prima della fecondazione, e addirittura prima dell’impollinazione, cioè dell’arrivo del granulo pollinico sul micropilo. Senza fare una sezione per verificare se è presente l’embrione, è impossibile distinguere un ovulo non fecondato di cicadina da un seme. Questo si presenta rivestito da un tegumento formato da uno strato esterno carnoso (spesso vivacemente colorato), uno intermedio legnoso e uno interno molle. Molte specie di cicadine sono tossiche a causa della presenza di sostanze neurotossiche o cancerogene.

Pinophytina. Comprendono due classi:

Ginkgoopsida (ginkgo). Include la sola specie vivente Ginkgo biloba L., apparentemente identica nei caratteri morfologici ai rappresentanti fossili risalenti a oltre 80 milioni di anni fa circa

(Cretaceo). È una pianta arborea dioica, con foglie decidue dalla caratteristica forma a ventaglio. I microsporangi sono simili nell’aspetto alle antere delle angiosperme (con cui però non hanno relazioni filogenetiche) e sono portati a coppie su peduncoli disposti a spirale in strobili caduchi. Gli ovuli, inizialmente due ma nel corso dello sviluppo ridotti a uno solo, sono portati su peduncoli isolati. Il processo riproduttivo è simile a quello delle cicadine: gli spermi flagellati vengono rilasciati dal granulo pollinico nella camera pollinica, dopo che il tubetto si è accresciuto all'interno dei tessuti della nucella. Anche in Ginkgo l’endosperma primario si forma prima dell’impollinazione, quindi è presente anche in quegli ovuli che non verranno fecondati. Tra impollinazione e fecondazione passano mesi: la fecondazione (unione dei gameti) avviene a terra, quando gli ovuli sono già caduti dalla pianta madre. Anche i semi di ginkgo sono muniti di un tegumento con strato esterno carnoso.

Pinopsida  (conifere). È il gruppo più numeroso di gimnosperme viventi e comprende oltre 600 specie, tra cui pini, abeti, cipressi. Sono conifere alcune tra le specie arboree più diffuse nelle foreste dell’emisfero boreale, dominanti in alcuni biomi, come la taiga o foresta boreale di aghifoglie. Originatesi nel Carbonifero (circa 300 milioni di anni fa), le conifere ebbero la massima diffusione nel Giurassico e declinarono nel Cretaceo, sotto la concorrenza delle angiosperme. Le specie viventi possono essere riunite nei due ordini Taxales e Pinales.

Le conifere comprendono specie arboree e in qualche caso arbustive (ginepri), con foglie per lo più aghiformi o squamiformi, disposte a spirale (più raramente opposte o in verticilli: fam. Cupressaceae) su normali rami di allungamento, oppure in fascetti su brachiblasti (larice, pini). Solo poche specie sono decidue: tra quelle italiane, perde le foglie in inverno solo il larice. Sono presenti adattamenti xerofitici come la sclerofillia (foglie coriacee con cuticola spessa), che consentono la vita in ambienti aridi, oppure troppo freddi e quindi con acqua per lunghi periodi gelata e non disponibile. Inoltre la scarsa efficienza dei tessuti conduttori (legno omoxilo) non è comunque in grado di assicurare alla pianta una grande disponibilità di acqua.

Come i caratteri vegetativi, anche quelli degli organi riproduttivi sono vari nelle conifere viventi, ultimi rappresentanti di numerose linee filetiche molto più rappresentate in passato. Nella maggior parte dei casi, gli ovuli sono portati in strobili complessi, come nei pini e negli abeti; nel tasso e nelle altre specie dell’ordine Taxales, corti peduncoli interpretabili come coni ridotti portano singoli ovuli circondati da una struttura a coppa (arillo) che a maturità diviene vivacemente colorata. Gli strobili dei due sessi sono portati dalla stessa pianta (specie monoiche) o da individui diversi (specie dioiche, come il tasso e i ginepri). Nei pini (gen. Pinus) e in numerose altre Pinales, gli ovuli sono portati, in numero da due a molti, sul lato superiore di squame legnose (squame ovulifere). Sul lato inferiore di ciascuna squama è presente una brattea (brattea copritrice), che protegge gli ovuli portati dalla squama sottostante. Le squame sono disposte a spirale intorno a un asse in strutture dette coni o strobili, di aspetto vario nei diversi taxa e i cui caratteri sono importanti nel riconoscimento. In genere gli strobili si distaccano dalla pianta madre interi; solo in alcuni casi si disfano a maturità per la caduta delle squame (abeti), lasciando sulla pianta l’asse nudo dello strobilo. Nei ginepri (gen. Juniperus), le squame si saldano fra loro a formare una struttura carnosa simile a una bacca.

I microsporangi (sacche polliniche) sono accompagnati da microsporofilli squamiformi riuniti in strobili semplici e caduchi dopo la dispersione del polline.
Al momento dell’impollinazione, le squame dei coni femminili si aprono per consentire l’arrivo dei granuli pollinici sulla goccia di impollinazione al micropilo. Nei pini, dopo che il granulo è stato trascinato nella camera pollinica, le squame del cono si serrano nuovamente a proteggere l’ovulo che è quindi esposto effettivamente all’aria per un tempo relativamente breve. L’arrivo del granulo pollinico stimola la meiosi all’interno dell’ovulo, con la produzione delle 4 macrospore, di cui una sola resta vitale e produce un gametofito femminile inizialmente nucleare e solo in un secondo tempo cellularizzato, costituito dall’endosperma primario e da pochi archegoni molto ridotti. Nel frattempo, il tubetto pollinico si accresce nell’ovulo a spese dei tessuti della nucella e nella microspora si produce un piccolo gametofito maschile da cui infine si originano due gameti maschili privi di flagelli. Questi vengono portati dal tubetto pollinico fino all’interno del gametofito femminile, presso l’ovocellula, dove il tubetto si rompe liberando i gameti. Dall’unione dei gameti si origina un embrione dapprima nucleare e poi cellulare, che completa il suo sviluppo lentamente nel corso di alcuni mesi. Se più archegoni vengono fecondati possono svilupparsi inizialmente più embrioni, che in seguito abortiscono tutti, tranne uno. Semi contenenti più embrioni (poliembrionia) possono originarsi talvolta in seguito a sviluppo completo di più zigoti o più frequentemente per differenziazione successiva a partire da un unico embrione. Tra impollinazione e maturazione dei semi nei pini passa circa un anno e mezzo (14-20 mesi, a seconda della specie); in altre conifere il tempo è più breve e va da pochi giorni a qualche settimana. Quando i semi sono maturi, i coni appaiono in genere lignificati e di dimensioni molto maggiori rispetto al momento dell’impollinazione. In alcuni casi (specie pirofite) i coni necessitano del passaggio del fuoco per aprire le squame e lasciar fuoriuscire i semi.