FUNGHI E ORGANISMI FUNGOIDI
Sotto il termine collettivo corrente di “funghi” sono stati riunite forme viventi eucariotiche molto lontane fra loro sistematicamente, accomunate da alcune caratteristiche morfologiche e funzionali, quali:
– Mancanza di plastidi e di clorofille
– Nutrizione eterotrofa (organismi saprofiti, parassiti, simbionti), in genere per assorbimento dopo digestione con esoenzimi. Nei mixomiceti la nutrizione avviene per fagocitosi, come in alcuni protozoi
– Assenza di amido come sostanza di riserva; riserve costituite principalmente da glicogeno e lipidi.
– Parete cellulare costituita in genere da chitina, o da vari polimeri del glucosio, raramente anche da cellulosa. La chitina è un polimero della N-acetilglucosamina, assente nel mondo vegetale e costituente principale dell’esoscheletro di insetti, ragni e crostacei.
– Organizzazione morfologica con cellule non aggregate in tessuti, spesso filamentose (ife, aggregate in miceli), più raramente tondeggianti o nude
– Frequente presenza di propagazione vegetativa per mezzo di singole cellule durevoli (conìdi o mitospore, chiamati anche impropriamente “spore”)
– Assenza di gametangi o sporangi pluricellulari
La presenza di parete cellulare almeno in una fase del ciclo vitale e una vaga somiglianza morfologica con i vegetali che presentano i corpi fruttiferi di alcune forme più evolute (funghi a cappello) sono le ragioni per cui questi organismi sono stati tradizionalmente studiati dai botanici. Tuttavia, anche se il loro inquadramento sistematico è controverso e in continuo cambiamento, attualmente si ritiene che nessun gruppo di “funghi” faccia parte del regno vegetale (Regnum Plantae). Secondo una visione accettata da molti studiosi, una parte (pseudofunghi o organismi fungoidi) rientra nell’eterogeneo regno dei protisti o in uno dei regni più piccoli in cui i protisti sono da alcuni suddivisi; un’altra (i veri funghi) costituisce il regno dei funghi (Regnum Fungi), che presenta caratteristiche intermedie tra il regno vegetale e quello animale. La sistematica di questi viventi, e in particolare di quelli qui definiti come “pseudofunghi” è tuttavia ancora controversa ed è soggetta a continui cambiamenti. Fino a qualche decennio fa i testi riportavano tra i funghi la classe dei ficomiceti (funghi-alghe), che comprendeva oomiceti, chitridiomiceti, zigomiceti ed altri raggruppamenti di minore importanza. I ficomiceti erano un gruppo eterogeneo e polifiletico, attualmente non più riconosciuto.
GLI ORGANISMI FUNGOIDI (Regno Protisti)
Rientrano nel regno dei protisti. Organizzazione unicellulare o tallosa cenocitica (con cellule plurinucleate), parete non chitinosa.
MYXOMYCOTA
Mixomiceti o Muffe mucillaginose (Slime molds)
Da alcuni inclusi nel piccolo regno dei protozoi (organismi unicellulari di tipo animale), i mixomiceti presentano caratteristiche per certi aspetti intermedie tra animali e funghi. La fase vegetativa è costituita per lo più da cellule nude (prive di parete), flagellate o no, che si muovono con movimenti ameboidi (mixamebe). Da queste si originano corpi gelatinosi plurinucleati (plasmodi o pseudoplasmodi) in seguito a mitosi non seguite da divisioni cellulari o a aggregazioni di mixamebe. I plasmodi, che possono arrivare a dimensioni dell’ordine di alcuni centimetri, si muovono per pseudopodi e si nutrono per fagocitosi, come alcuni protozoi e diversamente dai veri funghi. Il loro nutrimento è costituito da piccole particelle organiche, soprattutto microrganismi (batteri, lieviti, ecc.). Al momento della riproduzione, i plasmodi si organizzano in piccoli corpi fruttiferi con sporangi dove avviene la meiosi e la formazione di spore circondate da pareti (unica fase vitale in cui è presente la parete). Dalla germinazione delle spore si originano mixamebe aploidi che possono funzionare da gameti e unirsi in uno zigote da cui si originerà il plasmodio diploide.
Rivestono scarsa importanza da un punto di vista forestale. Altre forme plasmodiali come i Dictyosteliomycota presentano caratteristiche in parte simili ai mixomiceti e sono di difficile inquadramento sistematico.
OOMYCOTA
Oomiceti o Muffe d’acqua (Water molds)
Organismi saprofiti o parassiti, di ambiente acquatico o terrestre, con ciclo aplodiplonte o aplonte. Per la presenza di flagelli di due tipi diversi (a pettine e a frustino) sono da alcuni sistematici inclusi insieme ad alcune alghe in un gruppo autonomo di protisti, gli eteroconti. Corpi vegetativi organizzati in un tallo aploide o diploide costituito da cellule plurinucleate (cenocitiche), senza setti. Parete costituita da vari polimeri del glucosio, tra cui cellulosa. Proprio questa particolare composizione della parete è la base della separazione degli oomiceti dai veri funghi, di cui venivano considerati parte fino a pochi decenni fa. Nutrizione per assorbimento. Tipo di gamia: oogamia. All’apice di alcune ife aploidi si sviluppano i gametangi unicellulari: anteridi che producono gameti maschili privi di flagelli, e oogoni che contengono a maturità uno o pochi gameti femminili grandi e tondeggianti (oosfere). Quando un anteridio arriva in contatto con un oogonio, emette un’ifa che penetra nell’oogonio e permette il passaggio del gamete maschile all’oosfera e la fecondazione, da cui origina uno zigote durevole (oospora). L’oospora può germinare originando un micelio diploide (ciclo aplodiplonte), oppure subire subito meiosi, con produzione di meiospore flagellate (zoospore) da cui deriverà un micelio aploide (ciclo aplonte). Al ciclo sessuale si accompagna in genere anche un ciclo di propagazione vegetativa, con produzione di mitospore biflagellate (chiamate anche queste zoospore).
Gli oomiceti comprendono forme unicellulari, filamentose e cenocitiche. Molte specie hanno grande importanza come patogeni. Sono oomiceti numerosi parassiti importanti, come le muffe acquatiche parassite dei pesci (Saprolegniales) e alcuni endoparassiti tra i più dannosi delle colture agrarie e forestali, come le peronospore della vite e della patata (Peronosporales).
I VERI FUNGHI (Regno Funghi)
Veri funghi. Parete costituita in genere da chitina. Nutrizione per assorbimento. Si ritiene che le prime forme di funghi siano comparse nel Cambriano, circa 540 milioni di anni fa.
CHYTRIDIOMYCOTA
Chitridiomiceti o Muffe flagellate
Organismi unicellulari o cenocitici di ambiente acquatico o umido. Saprofiti, parassiti (tra cui alcuni patogeni di piante coltivate) o simbionti (microrganismi cellulosolitici del rumine). Nutrizione per assorbimento. Parete in genere costituita da chitina. Aspetto generale talloso. Producono cellule mobili uniflagellate (zoospore). Queste possono fungere da conìdi e dare origine a un piccolo micelio aploide tondeggiante o allungato privo di pareti (cenocitico), da cui si origineranno nuove zoospore aploidi. In alternativa, le zoospore possono fungere da gameti (isogameti) e unirsi in uno zigote che subisce meiosi e origina un tallo aploide da cui derivano nuove zoospore.
ZYGOMYCOTA
Zigomiceti o Muffe del pane
Funghi terrestri, privi di flagelli in ogni fase del ciclo. Per la maggior parte saprofiti, comprendono anche specie parassite (tra cui alcuni patogeni) e i simbionti di molte endomicorrize. La nutrizione avviene per assorbimento, dopo digestione esterna con esoenzimi. La parete è costituita da una sostanza simile alla chitina. Aspetto generale filamentoso. Il corpo vegetativo è formato da miceli cenocitici estesi formati da ife plurinucleate separate da setti incompleti. Tipo di gamia: gametangiogamia. Gametangi multinucleati portati all’apice di ife di miceli aploidi compatibili entrano in contatto e si fondono in una struttura resistente detta (impropriamente) zigospora o zigosporangio. All’interno della zigospora i nuclei provenienti dalle due ife si uniscono con formazione di molti zigoti contenuti in una struttura cenocitica. In seguito a meiosi, nella zigospora vengono prodotte spore che disperse originano miceli aploidi. Frequente la propagazione vegetativa per mitospore sempre prive di flagelli, con funzione di propagazione e/o di resistenza prodotte in strutture chiamate impropriamente sporangi. Gli zigomiceti hanno un interesse applicativo modesto. Comprendono le comuni muffe del pane e della frutta ed hanno interesse pratico come agenti di patologie in post-raccolta. Molte specie di zigomiceti partecipano a simbiosi endomicorriziche con radici di piante vascolari (vedi oltre).
ASCOMYCOTA
Ascomiceti
Circa 30.000 specie. Funghi terrestri: mancano cellule flagellate. Morfologia filamentosa e organizzazione miceliare, con micelio costituito da ife settate con parete chitinosa. Nel corso della fase riproduttiva sessuata si formano corpi fruttiferi costituiti da ife intrecciate a formare strutture compatte apparentemente simili a tessuti. I corpi fruttiferi portano un imenio fertile costituito da sporangi specializzati a forma di sacco (aschi), spesso inframezzati da ife sterili (parafisi). Entro gli aschi si formano le meiospore, di solito in numero di 8. Gli aschi sono portati entro corpi fruttiferi (ascocarpi) a morfologia diversa: più o meno amorfi (stroma), completamente chiusi (cleistoteci), con piccola apertura o a fiasco (periteci), aperti a tazza (apoteci). La diversa morfologia degli ascocarpi è tradizionalmente alla base della classificazione degli ascomiceti, anche se attualmente si attribuisce maggiore importanza tassonomica alle caratteristiche morfologiche e fisiologiche dell’asco, in particolare della sua parete. Frequente la propagazione vegetativa per mezzo di conìdi o mitospore, cellule specializzate uni- o plurinucleate originate per mitosi. La propagazione per conìdi può diventare molto più importante della riproduzione sessuata o addirittura sostituirla completamente (funghi mitosporici o deuteromiceti). La propagazione vegetativa avviene per mezzo di conìdi che vengono diffusi e germinano direttamente a produrre un’ifa geneticamente identica al micelio originario. Ciclo aplo-dicarionte: la plasmogamia e la cariogamia sono separate da una fase di micelio con nuclei appaiati. Prevale la fase gametofitica. Dalla germinazione delle spore si origina un micelio aploide formato da ife aploidi che crescono sul terreno e in favorevoli condizioni ambientali si organizzano in corpi fruttiferi. Qui avviene l’incontro tra gametangi formati all’apice di ife: anteridio plurinucleato e ascogonio plurinucleato. Tipo di gamia: gametangiogamia, tramite il tricogino, estroflessione dell’ascogonio. Dalla fusione dei protoplasmi e dall’appaiamento dei nuclei all’interno dell’ascogonio si origina un micelio dicariotico formato da ife specializzate (ife ascogene), che si accrescono nel corpo fruttifero a partire dall’ascogonio. Questo è costituito quindi di ife aploidi e di ife dicariotiche, ma con netta prevalenza di quelle aploidi. All’apice delle ife ascogene, per mezzo della peculiare divisione a uncino, si separa una cellula che darà origine all’asco. All’interno di questa cellula avviene la cariogamia con formazione dello zigote, seguita dalla meiosi e dalla conseguente produzione delle spore.
Sulla base principalmente del tipo di ascocarpi, gli ascomiceti vengono suddivisi in:
Archiascomycetes (ascomiceti di difficile inquadramento). Comprendono il gen. Taphrina, con organismi che provocano galle e scopazzi su vegetali (querce, ciliegio) e alcuni patogeni (bolla del pesco).
Saccharomycetes (lieviti). Mancano corpi fruttiferi. Organismi unicellulari formati da cellule uninucleate tondeggianti che si dividono per gemmazione, formando talvolta colonie a forma di catenelle ramificate. Nella parete oltre alla chitina sono presenti carboidrati e proteine. Ciclo in genere aplonte: due cellule si uniscono in uno zigote che si accresce, si trasforma in asco e subisce meiosi con produzione delle ascospore. Entro singole cellule trasformate in aschi nudi ha luogo la meiosi, con formazione di 4 o 8 spore. Al gen. Saccharomyces appartengono i lieviti utilizzati per la preparazione di bevande alcoliche (vino, birra, ecc.) e per la lievitazione del pane. Questi lieviti utilizzano la fermentazione alcolica: ossidazione del glucosio a alcol etilico con produzione di CO2 e liberazione di energia. I lieviti sono tra gli organismi più studiati in biologia per conoscere il metabolismo degli Eucarioti. Comprendono anche alcuni patogeni dell’uomo (Candida) e simbionti dell’apparato digerente di mammiferi, dove producono vitamine del gruppo B. Alcuni sistematici chiamano lieviti anche alcuni funghi gemmanti non ascomiceti.
Pyrenomycetes (aschi entro periteci o cleistoteci). Comprendono la segale cornuta (Claviceps purpurea), parassita della segale tossica per l’uomo e utilizzata in medicina e gli agenti di malattie degli alberi come la grafiosi dell’olmo (Ophiostoma ulmi) e il cancro del castagno (Cryphonectria parasitica).
Loculoascomycetes (aschi entro loculi in uno stroma)
Discomycetes (aschi entro apoteci). Comprende alcuni patogeni degli alberi forestali, i tartufi (gen. Tuber) e altri funghi eduli (Morchella, Helvella).
Funghi mitosporici (deuteromiceti o funghi imperfetti). Raggruppamento artificiale che include i funghi che si riproducono normalmente per conìdi e di cui è conosciuta la fase asessuata (“forma imperfetta”) ma non quella sessuata o “perfetta”. Via via che questa viene scoperta, i funghi classificati come mitosporici vengono assegnati al gruppo di pertinenza: per la quasi totalità si tratta di ascomiceti, solo in rari casi la forma perfetta si è rivelata quella di un basidiomicete. È possibile che alcuni funghi mitosporici siano organismi che hanno perso la capacità di riprodursi sessualmente. Circa 17.000 specie.
Alcuni ascomiceti e le loro forme imperfette (Penicillium) sono importanti per la produzione di antibiotici (metaboliti che inibiscono la crescita di batteri) e altre sostanze come vitamine. Ceppi di penicillium sono impiegati nella produzione di formaggi come il roquefort e il camembert.
BASIDIOMYCOTA
Basidiomiceti
Funghi terrestri saprofiti, parassiti e simbionti, a organizzazione miceliare e simili agli ascomiceti per i caratteri generali. Considerati i più evoluti tra i funghi, si distinguono dagli ascomiceti essenzialmente per la particolare conformazione dei pori di comunicazione presenti nei setti del micelio, per il ciclo e per il tipo di sporangio. Nei basidiomiceti si trovano i basidi, sporangi unicellulari a forma di clava entro cui avviene la produzione di 4 spore (talvolta 8). Queste vengono in seguito portate su estroflessioni del basidio. Frequente in alcuni gruppi la propagazione vegetativa a mezzo di conìdi, anche di più tipi diversi per ciascuna specie (es.: ruggini). Ciclo aplo-dicarionte con prevalenza della fase dicariotica. Dalla germinazione della spora si origina un micelio primario aploide (gametofito). Tipo di gamia: somatogamia. Cellule apicali di ife aploidi non specializzate di miceli diversi compatibili o – in alcune specie – dello stesso micelio si uniscono con plasmogamia non accompagnata da cariogamia. Dall’unione si origina un micelio secondario dicariotico che si accresce nel terreno con il particolare meccanismo delle divisioni a fibbia, di cui resta traccia visibile sulle ife. In condizioni favorevoli le ife dicariotiche si aggregano in un micelio (in alcuni testi definito come micelio terziario) che forma corpi fruttiferi (basidiocarpi) di forma definita per ciascuna specie. I basidiocarpi portano un imenio formato da ife fertili disposte a palizzata, inframezzate da ife sterili di aspetto diverso. Le ife fertili si allargano all’apice in un basidio unicellulare entro cui avviene la cariogamia, seguita immediatamente dalla meiosi e dalla produzione e diffusione delle spore. A differenza di quanto accade negli Ascomiceti, i corpi fruttiferi sono costituiti esclusivamente di ife dicariotiche. Nel corpo fruttifero di un comune fungo a cappello (ord. Agaricales) sono in genere distinguibili un gambo o stipite e un cappello, che può essere inizialmente unito al gambo per mezzo del velo (parziale o universale). Placchette sul cappello, l’anello sul gambo o la volva basale sono residui del velo nel corpo fruttifero sviluppato. Nella parte inferiore del cappello, si trovano strutture, più comunemente a forma di lamelle o tubuli, che portano l’imenio fertile.
In alcuni basidiomiceti sono stati osservati fenomeni di parasessualità: i due nuclei aploidi della fase a dicarion si fondono per dare un nucleo diploide che torna alla condizione aploide per perdita graduale di cromosomi (aploidizzazione), dando luogo a ricombinazioni genetiche.
La sistematica dei basidiomiceti è basata sulle caratteristiche dei basidi e sulla morfologia dei corpi fruttiferi.
I basidiomiceti comprendono la maggior parte dei funghi a cappello dei nostri boschi, dai più ricercati per il consumo (porcini, ovoli, prataioli, funghi coltivati, vesce) ai più tossici (varie amanite) e alcuni patogeni (agenti delle ruggini, dei carboni, di marciumi radicali di piante forestali, di carie del legno). Numerosi patogeni presentano cicli riproduttivi complessi, con alternanza di riproduzione sessuata e vegetativa e presenza di ospiti intermedi (ad esempio l’arbusto di Berberis nella ruggine del grano). Alcuni basidiomiceti sono importanti per la produzione di enzimi e altre molecole di interesse nelle biotecnologie.
Importanza ecologica e applicativa dei Funghi
I funghi si trovano negli ambienti più diversi, anche se prediligono quelli umidi e a pH acido (poche eccezioni, tra cui i tartufi), con temperature miti o elevate. Sono particolarmente abbondanti nel suolo. Essendo organismi eterotrofi, solitamente non necessitano della luce per la loro crescita. Sono in genere molto resistenti alle sostanze tossiche presenti nel terreno, come i metalli pesanti che possono essere accumulati nelle ife.
L’interesse applicativo ed ecologico di questi organismi è legato soprattutto al loro metabolismo eterotrofo: i funghi traggono il loro nutrimento da organismi viventi (funghi parassiti, funghi simbionti) o morti (funghi saprofiti). Sono in grado di utilizzare e degradare praticamente ogni tipo di materiale organico.
Esempi di funghi saprofiti di interesse forestale o applicativo:
– Decompositori del legno. Si tratta di organismi – principalmente basidiomiceti – in grado di degradare la lignina e/o la cellulosa presente nel legno. In genere vivono su legni morti, ma alcuni (es. Fomes) attaccano il legno di alberi vivi, comportandosi da parassiti. I decompositori svolgono un ruolo ecologico essenziale nel ciclo della materia organica in ambiente forestale e nella formazione del suolo.
– Funghi che deteriorano materiali e manufatti di natura organica (alimenti e conserve, pellame, legno, carta, tessuti, dipinti, ecc.).
Esempi di funghi simbionti:
– Micorrize. Sono il prodotto della simbiosi tra radici di piante e funghi a organizzazione miceliare (zigomiceti, ascomiceti e basidiomiceti). La pianta sfrutta la capacità di assorbimento delle ife fungine e l’attività di decompositore del fungo per rifornirsi di acqua e sali minerali (in particolare fosforo), soprattutto in terreni poco fertili (oligotrofici), o dove c’è abbondanza di sostanza organica indecomposta e scarsa disponibilità di elementi mineralizzati. Il fungo utilizza l’amido sintetizzato dalla pianta e probabilmente anche enzimi o vitamine. Le micorrize sono estremamente diffuse nelle piante e si ritiene che abbiano avuto un'importanza decisiva nel consentire ai vegetali l'emersione dall'ambiente acquatico: secondo questa interpretazione, la terra non sarebbe stata colonizzata dalle piante ma da simbiosi tra piante e funghi, probabilmente zigomiceti. Si ritiene che attualmente solo poche famiglie di spermatofite, tra cui le Brassicaceae, siano prive di micorrize. Si usa distinguere le micorrize in ectomicorrize, dove le ife del fungo formano un mantello esterno che avvolge le radici, e endomicorrize o micorrize vescicolo-arbuscolari (V/A), dove le ife penetrano all’interno dei tessuti della pianta. Le ectomicorrize sono particolarmente diffuse tra le piante arboree, che si associano in genere con basidiomiceti; ne fanno parte le simbiosi tra le principali specie forestali e i più comuni funghi a cappello dei boschi. L’uso di piantine micorrizzate prodotte in vivaio può facilitare gli interventi di rimboschimento nei terreni a scarsa fertilità. Le endomicorrize interessano la maggior parte delle piante erbacee (probabilmente circa l’80%) e alcune arboree; il simbionte fungino delle endomicorrize è generalmente uno zigomicete. Tipi particolari di micorrize si trovano nelle Ericaceae (che grazie alla simbiosi con specie di ascomiceti e basidiomiceti riescono a vivere su terreni acidi e poveri di azoto) e nelle Orchidaceae, che si associano con basidiomiceti. In alcune orchidee la presenza del fungo già nei tessuti del seme è necessaria per la germinazione; in altre la pianta è priva di clorofilla e dipende completamente dal fungo per la sua nutrizione. Simbiosi micorriziche si trovano anche nelle pteridofite e nelle briofite.
– Licheni (Mycophycophyta). Quelli che appaiono come entità morfologicamente e fisiologicamente autonome sono in realtà il risultato dell’associazione di un fungo (più frequentemente ascomicete, ma anche basidiomicete) con un’alga verde (Chlorophyta) o un cianobatterio, oppure con entrambi. Dei due simbionti, in genere solo l’alga o il batterio sono capaci di vita indipendente. Il fungo trae il nutrimento dall’alga (o cianobatterio), che grazie alla simbiosi riesce a vivere in ambienti aridi dove non potrebbe crescere autonomamente e probabilmente si avvantaggia anche di particolari sostanze prodotte dal fungo. Nel caso di un simbionte batterico, questo può anche fissare l’azoto atmosferico, fornendo all’associazione lichenica azoto minerale e rendendo il lichene totalmente autosufficiente per la nutrizione. Tuttavia il vantaggio della simbiosi è sicuramente maggiore per il fungo che per l’autotrofo. L’associazione lichenica si propaga vegetativamente per mezzo di frammenti specializzati di tallo (soredi). I due simbionti possono riprodursi indipendentemente e riformare successivamente il lichene. Sulla base dell’aspetto esteriore, generalmente determinato dal fungo, i licheni vengono tradizionalmente distinti in crostosi, fogliosi e fruticosi. Più rari i licheni gelatinosi o filamentosi, la cui morfologia è condizionata più dall’alga (o batterio) che dal fungo. I licheni sono tipici organismi pionieri; alcuni vivono sulla roccia nuda, iniziando il processo di degradazione del minerale che consentirà nel seguito l’insediamento di organismi superiori più esigenti (ad esempio sulle lave appena consolidate). Altri crescono sul suolo o sugli alberi (epifiti). Sono molto diffusi in ambienti estremi come le tundre e i deserti freddi delle elevate altitudini e latitudini. Alcuni hanno importanza applicativa nel deterioramento dei monumenti e dei manufatti lapidei in genere. I licheni hanno crescita lentissima (anche pochi mm in un secolo!), ma possono essere anche molto longevi, fino a molti secoli o addirittura millenni. Dal momento che assorbono l’umidità atmosferica attrraverso l’intero tallo e sono privi di rivestimenti esterni e di possibilità di eliminare le sostanze assorbite, i licheni sono particolarmente sensibili all’inquinamento atmosferico (in particolare da SO2), alle piogge acide e alla presenza di metalli pesanti (piombo, rame, zinco, nichel, cobalto, ecc.). Questi ultimi vengono accumulati nel tallo dei licheni proporzionalmente alla distanza dal punto di emissione. Poiché tendono a rarefarsi negli ambienti inquinati, possono essere utilizzati come bioindicatori: è stata riscontrata una correlazione tra la diminuzione del numero di “specie” di licheni in aree urbane o industriali e i livelli di concentrazione dell’anidride solforosa nell’aria. Alcuni licheni producono antibiotici e altre sostanze di interesse economico come coloranti. Sono state descritte circa 20.000 “specie” di licheni, che nell'insieme formano un gruppo sicuramente polifiletico. Il più antico fossile di lichene risale all'inizio del Devoniano, circa 400 milioni di anni fa.
– Simbiosi con animali: lieviti simbionti dell’apparato digerente di mammiferi, con produzione di vitamine del gruppo B; miceli “coltivati” da formiche e termiti nelle colonie.
Esempi di funghi parassiti:
Patogeni delle piante, tra i più dannosi alle colture agrarie. Particolarmente sensibili le colture in serra, i semenzali, le colture intensive monospecifiche. Si combattono con l’uso di sostanze chimiche (anticrittogamici), che inibiscono il contagio, uccidono il fungo, o stimolano la reazione di resistenza dell’ospite; oppure con la selezione di varietà resistenti.
Patogeni degli animali: funghi tossici per ingestione, funghi che producono tossine che possono inquinare il cibo, agenti di micosi.
Funghi come indicatori ambientali
Come i licheni, anche i funghi sono particolarmente sensibili agli inquinanti atmosferici perché a differenza delle piante verdi non sono protetti verso gli agenti esterni dalla cuticola o dalla scorza e assorbono l’umidità con tutta la superficie del tallo dall’atmosfera e non dal suolo attraverso le radici. La diminuzione di taglia, di abbondanza e di diversità di molti funghi a cappello dei boschi negli ultimi decenni sembra correlata con l’inquinamento atmosferico. La rarefazione di funghi micorrizici che favoriscono l’assorbimento di acqua e minerali e la crescita delle piante forestali può contribuire al fenomeno del deperimento di alcune specie forestali.
Altri aspetti applicativi dei funghi:
– Funghi eduli, compresi i coltivati (Psalliota, Pleurotus);
– Lieviti e altri organismi impiegati nell’industria alimentare (vino, birra, pane e alimenti lievitati; formaggi) e nelle biotecnologie (produzione di coloranti, inchiostri, profumi, acidi organici);
– Produzione di antibiotici e di altre molecole di interesse farmaceutico. Enzimi ricavati da funghi vengono usati anche nella preparazione di detersivi.
LE ALGHE
Quelli che vengono raggruppati sotto il nome di alghe sono organismi molto più vari come aspetto e habitat rispetto alla comune idea di alga come vegetale acquatico. (Ci sono del resto molte piante marine che vengono chiamate alghe nel linguaggio corrente e sono invece angiosperme, come Posidonia). In generale, sono organismi eucarioti autotrofi, privi di veri tessuti conduttori e di organi pluricellulari differenziati che vivono prevalentemente in ambienti acquatici o umidi, attualmente inclusi nel grande e eterogeneo regno dei protisti. Le alghe presentano i più diversi tipi di organizzazione cellulare, ciclo ontogenetico, dimensione, tipo di gamia.
Organizzazione cellulare
Unicellulari: singole cellule in genere flagellate che agiscono come individui indipendenti. Esistono anche alghe unicellulari prive di parete, che si spostano emettendo pseudopodi.
coloniali: aggruppamenti di individui unicellulari, più o meno coordinati fra loro. È possibile un certo grado di specializzazione tra regioni diverse della colonia. Alcune colonie sono avvolte in una comune guaina mucillaginosa.
cenocitiche o sifonali: organismi unicellulari plurinucleati, derivati da divisioni di nuclei non seguite da formazione di pareti divisorie. Possono raggiungere dimensioni notevoli.
Pluricellulari: organismi costituiti da più cellule, uninucleate o plurinucleate, a forma filamentosa (ramificata o no) oppure più o meno laminare o espansa. Ci può essere specializzazione tra varie parti dell’individuo: ad esempio la porzione basale può perdere in parte o del tutto la funzione fotosintetica ed avere preminente funzione di ancoraggio al substrato (non però di assorbimento dell’acqua, che avviene su tutta la superficie del tallo immerso).
Ciclo
Aplonte (o zigotico): domina la fase aploide (gametofito), nella quale si ha la produzione di gameti. Questi si uniscono (gamia) in uno zigote che subito subisce meiosi, producendo spore aploidi. Dalla germinazione delle spore ha origine il nuovo gametofito. Non è presente un individuo diploide (sporofito) e la fase diploide è rappresentata dal solo zigote.
diplonte (o gametico): domina la fase diploide (sporofito). La meiosi dà origine direttamente a gameti, che sono le uniche cellule aploidi presenti e in seguito a gamia ripristinano la condizione diploide.
Aplodiplonte (o sporico): le due fasi o generazioni (gametofito e sporofito) sono in genere rappresentate da individui indipendenti. Il gametofito produce gameti che si muovono per mezzo di flagelli o vengono trasportati passivamente dal mezzo acquatico. Dall’unione dei gameti (gamia) si origina uno zigote che origina un individuo diploide (sporofito). Lo sporofito porta sporangi unicellulari entro cui avviene la meiosi, con produzione di spore aploidi. Dalla germinazione delle spore si origina l’individuo aploide (gametofito). Le due generazioni possono avere aspetto uguale fra loro (ciclo isomorfo) o essere diverse (ciclo eteromorfo).
NOTA: Tutte le vere piante (piante terrestri o Embryobionta) e cioè briofite, pteridofite e spermatofite hanno un ciclo aplodiplonte, ma sporofito e gametofito non sono individui indipendenti e sono legati da rapporti di dipendenza nutritiva, con prevalenza del gametofito nelle briofite e dello sporofito nelle piante vascolari o tracheofite.
Dimensioni: le alghe comprendono organismi da microscopici (ad esempio le diatomee) a giganti (come alcune alghe brune o Phaeophyta, con fronde lunghe fino a oltre 60 metri e peso complessivo fino a diversi quintali).
Gamia
Isogamia: unione di gameti flagellati morfologicamente identici, ma provenienti da individui diversi (gamete+ e gamete-).
Anisogamia: unione di gameti morfologicamente identici, ma fisiologicamente diversi
Eterogamia: unione di gameti morfologicamente diversi. Convenzionalmente il gamete più piccolo si indica come gamete maschile e quello più grande come femminile.
Oogamia: unione di un gamete maschile piccolo e mobile (spermio) con un gamete femminile grande immobile (ovocellula).
NOTA: Tutte le vere piante hanno questo tipo di gamia, sono cioè oogame.
La riproduzione agamica (vegetativa) è presente sia nelle forme unicellulari (mitosi seguita da scissione semplice) che in quelle pluricellulari (frammentazione del tallo, mitospore).
Le alghe sono organismi fotosintetici. Tutte sono dotate di clorofilla a, ma questa è associata nei vari gruppi con pigmenti accessori diversi, da cui derivano le diverse colorazioni predominanti in ciascun gruppo. Ogni pigmento accessorio presenta un picco di assorbimento della radiazione luminosa in una determinata banda di frequenza e poiché l’acqua assorbe la luce in maniera diversa per le varie frequenze, ogni gruppo di alghe tende a prevalere ad una diversa profondità, anche se non in modo esclusivo. Le più superficiali sono di solito le alghe verdi (le frequenze del rosso, assorbite dalla clorofilla b, sono quelle che vengono schermate prima); nelle acque più profonde, dove arriva la radiazione blu, dominano le alghe rosse, dotate di pigmenti (ficobiline) che assorbono in quella banda.
La maggior parte delle alghe vivono nell’acqua, ma al pari di funghi e batteri si possono trovare praticamente in ogni tipo di ambiente umido (specialmente le forme unicellulari). Ci sono alghe che vivono nel terreno, sull’acqua delle nevi o addirittura nelle nuvole, sui tronchi degli alberi (epifite), in simbiosi con funghi (licheni) o con altri organismi (esempio: alghe verdi sulla pelliccia di animali; alghe endosimbionti di protozoi, spugne, pesci). Sono nella maggior parte dei casi alghe (e non muschi) le patine verdi scivolose che crescono sui massi bagnati lungo i corsi d’acqua, sui muri umidi, sui tronchi degli alberi.
La classificazione delle alghe è controversa. Si tratta di un gruppo sicuramente polifiletico (cioè che non deriva da un antenato comune), in cui vengono distinte in genere sette divisioni. Le quattro divisioni Phaeophyta, Chrysophyta, Cryptophyta e Pyrrhophyta vengono riunite da alcuni nel grande gruppo delle Chromophyta (alghe giallo-brune). Tutte rientrano nell’eterogeneo regno dei protisti, che comprende i viventi eucarioti a organizzazione cellulare meno complessa. Ci sono però sistematici che suddividono i protisti in tanti piccoli regni più omogenei e che includono le alghe in almeno tre regni diversi: alghe verdi, alghe rosse e alghe giallo-brune.
Chlorophyta (alghe verdi). È il gruppo che presenta la maggiore diversità di organizzazione vegetativa, ciclo vitale e ambiente di vita. Comprende forme unicellulari (sia flagellate che immobili), coloniali, cenocitiche e pluricellulari. Molte caratteristiche depongono a favore dell’ipotesi che i progenitori acquatici delle piante terrestri fossero organismi simili a alghe verdi: presenza di clorofilla a e b e di carotenoidi, nelle stesse proporzioni in cui sono presenti nelle piante; amido come sostanza di riserva; parete cellulosica; flagelli del tipo a frustino; presenza nel gruppo di organismi pluricellulari, oogami con ciclo aplodiplonte, come le piante. Inoltre le Chlorophyta crescono in genere negli strati più superficiali dei corpi d’acqua, da dove era più facile l’emersione sulla terraferma. Anche se nella quasi totalità delle alghe verdi i gametangi sono del tipo unicellulare, nella classe Charophyceae sono presenti specie con gametangi con uno strato di cellule sterili, interpretati come tappa evolutiva verso la comparsa dei veri organi pluricellulari delle piante. Alcune caroficee formano zigoti resistenti rivestiti da una parete impregnata di sporopollenina, che avrà grande importanza come componente della parete delle spore delle piante terrestri.
Alcune alghe verdi sono costituenti di simbiosi licheniche con funghi.
Phaeophyta (alghe brune). Comprendono forme filamentose e pluricellulari, con cicli aplonti, diplonti e aplodiplonti e riproduzione isogama, anisogama e oogama. L’interesse di questo gruppo risiede nel fatto che comprende le alghe di dimensioni maggiori e quelle che presentano la maggiore complessità nell’organizzazione vegetativa. La fase dominante è lo sporofito, costituito da un tallo nel quale si possono distinguere delle strutture simili a foglie, fusti e radici. Nei “fusti” (stipiti o cauloidi) sono presenti cellule differenziate di vario tipo, tra cui anche cellule cribrose analoghe a quelle delle piante ma originatisi indipendentemente.
Rhodophyta (alghe rosse). Comprendono organismi unicellulari, filamentosi o pluricellulari, alcuni con pareti incrostate di carbonato di calcio (per esempio nelle alghe coralline, importanti costituenti delle barriere coralline). Il colore rosso è dato dalla ficoeritrina, un pigmento del tipo delle ficobiline; pigmenti di questo tipo si trovano anche nei cianobatteri. Sono alghe di ambiente marino e si trovano fino a oltre 200 metri di profondità. Nella maggior parte delle alghe rosse pluricellulari è presente un peculiare tipo di alternanza di generazioni (ciclo trimetagenetico).
Le Chrysophyta comprendono le diatomee (Bacillariophyceae), il gruppo più numeroso di alghe. Si tratta di organismi unicellulari privi di flagelli, racchiusi in una parete silicea a forma di scatola con coperchio (frustulo). Le divisioni Euglenophyta, Pyrrophyta e Criptophyta comprendono forme unicellulari flagellate, con caratteristiche per certi aspetti intermedie tra microrganismi vegetali e animali.
Interesse ecologico e applicativo delle alghe. Le alghe unicellulari costituiscono una porzione importantissima del plancton, che è alla base della catena alimentare negli ambienti acquatici. Come organismi fotosintetici, sono i principali produttori primari negli ecosistemi marini, insieme ai batteri autotrofi. Si stima che oltre la metà dell’O2 presente nell’atmosfera sia prodotto dalle alghe unicellulari marine. Sia le alghe microscopiche che quelle pluricellulari possono avere crescite improvvise e incontrollate dovute a particolari condizioni meteorologiche e/o alla presenza di inquinanti contenenti macroelementi, in particolare fosforo e azoto (fenomeni delle mucillagini, eutrofizzazioni).
Dai depositi di frustuli di diatomee (Chrysophyta) si ricava la farina fossile, utilizzata come abrasivo per levigature di precisione (industria ottica, argenti), nella produzione di filtri, isolanti, paste detergenti e dentifrici, catarifrangenti, lettiere per animali, ecc. Dai polisaccaridi delle pareti di alghe rosse e alghe brune si ricavano vari tipi di gelatine usate nell’industria alimentare e cosmetica come emulsionanti e stabilizzanti (carragenine, alginati) e nei laboratori come substrati di coltura (agar). Benché le pareti delle cellule della maggior parte di alghe non possano essere digerite dall’uomo, alcune alghe vengono consumate come alimento, in particolare nei paesi asiatici (kombu, nori). Alghe macroscopiche vengono utilizzate come fertilizzanti e per l’estrazione di potassa, soda, iodio e altre sostanze. Molte alghe, sia unicellulari che ad organizzazione complessa, sono state usate come organismi sperimentali di laboratorio (esempio: studi sui rapporti tra nucleo e citoplasma in Acetabularia). Anche le tappe del processo fotosintetico sono state scoperte in un'alga, la clorofita Chlorella.
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